软体动物的齿舌结构(齿舌为 radular teeth) , 附着在舌突起(odontophore)上 , 可以从口腔中翻出 , 啃食食物 。 图片来源:Barnegat Bay Shellfish Radula diagram
提丰怪物的疑似齿舌结构位于口部开口后方 , 在身体很深的部位 。 因为齿舌长在口腔里 , 这个形态被解释为倒置的长吻状结构 , 也就是说 , 这个结构与一个长长的、管状的吻部类似 , 却是倒着收在食道里的 , 因此齿舌也收到了身体中间 。
虽然这样的形态对人类来说有些匪夷所思 , 但在以奇思妙想闻名的软体动物中却并不是新花样:
专业的棘皮动物猎手鹑螺科(Tonnidae)长有一张可伸展的管状巨口 , 是海参、海胆等棘皮动物的天敌 , 一些较大的物种也捕获鱼类 。 它们首先用含有硫酸的唾液使猎物麻痹 , 然后张开巨口将其整个吞下;
鹑螺(右)捕食海参(左) , 它们使用可伸展成喇叭状的管状巨口将海参整个吞下 。 图片来源:Wikiwand
海蛞蝓中的泡螺(Hydatina)也有类似的结构 , 它们有一个管子一样的长吻 , 平时收在体内 , 和提丰怪物的齿舌位置几乎一样 。 泡螺的长吻被封闭在充满液体的体腔中 , 捕食时 , 泡螺通过调节长吻部分的液压 , 将其外翻出来 , 探入多毛纲丝鳃科(Cirratulidae)蠕虫的钙质管道 , 用口器顶端的齿舌将它们咬死再吞食 。
通过观察现生软体动物的捕食行为 , 我们便可以想象提丰怪物的捕食过程:通过液压等形式将含有牙齿的前端消化道有力而迅速地外翻 , 使牙齿处于外侧 , 冲向猎物并捕食 。
泡螺的口器(前方黑色长管) , 平时收在体内 , 用时翻出 , 类似于提丰怪物 。 图片来源:Hydatina physis (Linnaeus 1758) - The Sea Slug Forum ? hydaphys
提丰怪物的齿舌(左上)、口器(右上)和复原图 , 它的复原图像一条鲸鱼 , 但实际上是一只海蛞蝓 。 图中注解:ra.-齿舌 , pr.-吻 , to.齿 , fd.含铁盘状结构 , Mo.口 , v.kl. 腹部龙骨结构 , f.gt前肠 , m.gt中肠 , vi.ca内脏囊 。 图片来源:参考文献[3
02
游得快 , 吃得嗨
为了捕捉游动的猎物 , 提丰怪物还需要一定的运动能力和感知能力 。
在提丰怪物的化石中 , 身体后侧有大片的磷沉积 , 形成一个宽阔的、成两组朝相反方向倾斜的组织块轮廓 。 磷的高含量代表肌肉的存在 , 这些很可能代表用来推进的肌肉组织 。
同时 , 在提丰怪物的腹侧发现了一对突出的肉质裙边状物 , 推断其在口腔前区域附近分叉 , 表明口腔前区域很巨大 , 可能是捕获猎物的重要辅助区域 。
这种口部周围的肉质裙边可能相当于现生海蛞蝓枝鳃亚目(Cladobranchia)的“口幕” , 口幕是海蛞蝓口腔周围的一圈围绕结构 , 有大有小 , 有的还生有感觉乳头 , 营化学感受器的功能 , 可以通过其感觉猎物的位置 。
提丰怪物捕食牙形石的复原图 , 可见其伸出的口器由外层的喇叭状结构和内部的齿舌复合体组成 , 在身下有一圈黄色的突起 , 在口部附近分叉 , 可能营感觉作用 。 图片来源:The Guardian
同时 , 如果将其归为软体动物 , 提丰怪物的另一个未知结构也有了解释:包裹着中肠和部分前肠的大的中央梭状区域相当于软体动物的内脏囊 , 后侧的后鳍与龙骨螺属(Carinaria)和翼体螺属(Pterosoma)等腹足纲中的海蛞蝓类群的鳍状结构之间存在一定程度的相似性 。 而剩余的结构可能是凝胶质的 , 以帮助动物在水中漂浮 , 利用其灵活的身体和突出的后鳍在水中推动自己 。
因此 , 提丰怪物很可能是一种营游泳生活的、浮游的无壳腹足纲软体动物 , 即广义上的海蛞蝓(sea slug) , 就像现生的波叶海牛——一种小型、高度透明的海洋浮游腹足类软体动物 , 在身体形态和运动方面都类似于鱼类 , 是趋同演化的最好例子之一 。
现生的波叶海牛(Phylliroe)是十分接近鱼的腹足类 , 靠摆尾在水中推进 , 捕食水母等生物 。 图片来源:Deep Sea News
现生的龙骨螺(Carinaria)是全身透明的大型浮游腹足类 , 体长可达50cm , 拥有一个类似于提丰怪物的尾巴及身体结构 , 在相当于提丰怪物“铁盘”的部分是储存食物的消化道 。 图片来源:Francesco Turano
03
“妖孽”诞生 , 老祖先试了试手
但即使将提丰怪物归到了腹足动物 , 也无法确定它的更具体归属 , 因为类似的浮游无壳腹足类动物直到三叠纪才出现 , 而现生各种各样的海蛞蝓的起源只能追溯到白垩纪 。
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