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【地球生物全系列——真菌篇】真菌界—壶菌门( 二 )


小壶菌目（Spizellomycetales）
2.壶菌目壶菌目（Chytridiales）是壶菌纲下的一目真菌 。 它们可以是单心的叶状体或多中心的假根 。 它们可能不是单系群 ， 因为多壶菌属及壶菌属下的Chytriomyces angularis ， 并这些属的近亲可能不是属于此目 。
绝大多数水生 ， 仅少数生于潮湿土壤中多数营寄生生活 ， 寄生于藻类、水霉菌、原生动物、节肢动物以及蠕虫的卵或幼虫上 ， 有的寄生于种子植物上 。 大多数能分解纤维素和几丁质 。
营养体较简单 ， 为单细胞、单细胞具须或根状菌丝 。 细胞壁多为几丁质 ， 少数为纤维质 。 整体产果式或分体产果式 ， 单中心或多中心 。 无性繁殖时 ， 形成具一后生尾鞭式鞭毛的游动孢子 ， 内含油滴 ， 单极萌发 。 有两种孢子囊 ， 一是薄壁游动孢子囊 ， 另一是对恶劣环境条件有抗性的厚壁休眠孢子囊 。 有性生殖时 ， 经过配子配合、配子囊或菌丝体接合 ， 形成了有性孢子即厚壁的休眠孢子 。 休眠孢子或休眠孢子囊萌发后 ， 产生游动孢子 。
根据孢子囊的形状或发育方式 ， 把本目分成9科、93属、460种 。 9个科为油壶菌科、绵壶菌科、集壶菌科、泡壶菌、根壶菌科、节壶菌科、歧壶菌科、壶菌科和大壶菌科 。
以上各科中有些种与生产实践有关 ， 如花粉油壶菌经常发生在马尾松的花粉上；线虫油壶菌寄生在线虫体内；松花根生壶菌也可发生在马尾松花粉上；玉米节壶菌寄生在玉米叶鞘处并引起褐斑病；内生集壶菌可引起马铃薯的癌肿病等等 。
下属科：
壶菌科（Chytridiaceae）
大壶菌科（Megachytriaceae）
集壶菌科（Synchytriaceae）
3.蛙壶菌蛙壶菌（学名：Batrachochytrium dendrobatidis）是一种壶菌门真菌 ， 可以引起两栖类的壶菌病 。 它们最初是于1998年发现 ， 在其后的十年内 ， 造成了大量两栖类的死亡 ， 引发多个物种灭绝 ， 是为全新世灭绝事件之一 。 被国际自然保护联盟物种存续委员会的入侵物种专家小组（ISSG）列入世界百大外来入侵种 。 两栖类共有12科38种会感染壶菌病 ， 包括蛙科动物和树蟾科青蛙 ， 蟾蜍 ， 蝾螈和无肺螈科 。
一些两栖类物种具有天生的免疫能力 。 就算一些患上壶菌病的物种 ， 也能够生存下来 ， 显示出演化性选择的痕迹或等位基因 。 不过另一个解释却指一些蛙壶菌的形态并非真正的病原体 。
蛙壶菌是Batrachochytrium属下的唯一物种 。 最初将它们分类在壶菌门下是基于孢子的超显微结构 ， DNA分析也证实了这个观点 。
（1）生理蛙壶菌可以在4-25℃的气温下生长 ， 最适于17-25℃ 。 因此 ， 它们可以在寄主的身上过冬 。 在25℃以上它们的生长较差 ， 若高于28℃ ， 生长就会停止 。 受感染的红眼雨滨蛙只要留在37℃的环境就可以痊愈 。
（2）形态蛙壶菌感染两栖类的角蛋白皮肤 。 它们在表皮上的叶状体有假根网络及孢子囊 。 每个孢子囊都有一条管放出孢子 。
①游离孢子结构蛙壶菌的游离孢子一般大3-5微米 ， 呈长卵形 ， 后端有一条19-20微米长的鞭毛 ， 并藏有核糖体的铰链区 。 一般会有一层球状的膜包裹核糖体 。 在细胞体末端有一个细小的距 ， 可能只是标本在甲醛固定时的加工品 。 核糖体的铰链区由1个内质网的内胞浆网槽、2-3个线粒体及大型的微体所包围 。 微体之间紧密排列 ， 包围着约4-6个脂质球 ， 有一些脂质球似乎是被内胞浆网槽所包围 。 一些游离孢子会包含较多的脂质球 。 并没有发现孢尾体 。
②鞭毛结构在毛基体侧有一个失效的细胞中心粒 。 9个互扣的支柱将毛基体固定在质膜上 ， 在过渡带上有终板 。 以横向角度观察过渡带上的鞭毛小管 ， 可以见到内部的环状结构 。 毛基体并没有根 。 大部分游离孢子的核会有部分在核糖体群中 ， 故偏向侧面 。 在核糖体区以外的细胞质中 ， 会有细小的液泡及高尔氏体 。 包含少量核糖体的线粒体会聚在盘状的崤上 。
（3）生命周期蛙壶菌有两个主要的生命阶段：无柄及繁殖的游动孢子囊 ， 和活动及有鞭毛的游离孢子 。 游离孢子只会在短时间内很活跃 ， 能够移动一段短距离 。 不过 ， 游离孢子具有化学趋向性 ， 会向两栖类表面的分子（如糖、蛋白质及氨基酸）前往 。 它们也含有多种蛋白水解酶及酯水解酵素 ， 帮助消化两栖类细胞 ， 以两栖类的皮肤作为养份供应来源 。 当游离孢子到达其寄主时 ， 它们会在皮肤下层形成一个孢囊 ， 进入繁殖阶段 ， 发展为游动孢子囊 。 游动孢子囊会生产更多的游离孢子 ， 不断感染寄主的皮肤 ， 或释放到周边的水生环境 。

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