NASA 大脑为何如此耗能？比较计算与通信的代谢能效( 二 ) SpaceX|月球|着陆器

中的计算过程。有趣的是， Levy 和 Calvert 还估计， 27% 的皮层能量支出是用于与突触发生相关的过程，例如通过肌动蛋白聚合、膜合成和掺入，以及相关的细胞内运输的生长。这进一步细化了先前的能量预算，表明大脑将四分之一以上的能量用于促进持续学习，这与我们对大脑的印象相一致。
图2.一个典型的神经元由胞体（cell body），树突（dendrite）和轴突（axon）组成，轴突的最远端是突触（synapse），神经元可以通过突触将信号传输到另一个细胞。
3. 大脑耗能对计算机设计的启发
在物理层面， Levy 和 Calvert 计算出皮层灰质消耗了大约 3 W 的功率，而根据大脑葡萄糖摄取量，估计大脑功率消耗为 17~20 W [12
，其中 10% 在正常情况下未被使用，大约 9W 以热量形式耗散，剩余能量为大脑其余部分供能。对皮层灰质 3 W 的功耗估计与 Lennie [21
早期工作的结果一致。但 Lennie 使用 20 年前可用的数据，发现大脑能量预算的划分略有不同——大脑50%的功耗用于与神经电信号活动（即计算和通信）无关的过程。该结论与当前研究的差异部分来自于生物物理数据，包括对突触数量及其接通率（success rate）的估计。新的估计还表明，灰质中每个神经元的能耗大约为W ，这与 Herculano-Houzel的工作一致[22
。 Levy 和 Calvert 根据噪声神经积分器输入和输出之间的互信息，来估计大脑每焦耳能耗所计算的信息比特数。在这个定义下，他们发现神经元每比特的计算能耗是 Landauer 理想热力学极限*[23
的倍。他们认为这一巨大差异源于通信成本（Landauer 忽略了这一点）和生物需要快速响应行为的计算需求。通信成本和快速计算需求这两个约束无疑是相关的，研究人员希望在未来仔细检验关于计算的定义，以及由活细胞计算施加的生物物理约束。

*译注：Landauer 原理表明，擦除1比特信息在理论上至少要产生kBTln2 的能量耗散，这被称为Landauer极限。

在 Levy 和 Calvert 的分析中，能量预算和每焦耳能耗所计算的比特数都取决于一个参数：皮质锥体神经元的平均输入突触数乘以它们的接通率。他们发现，当这个参数大约为 2000 时，每焦耳能耗所计算的比特数估值将最大化，接近于他们从数据中得出的值。这个有趣的结果让人想起之前使用能源效率来理解神经放电应该如何组织的研究 [11 13
，以及信息应该如何在大脑中的细胞和结构之间进行分配的研究 [14 17
。这项新工作为更精细地分析大脑中的回路结构以及大脑如何划分计算任务打开了大门。
图3. 大脑中的计算分布在网络中通信的特定组件之间。绿色圆圈表示皮质区域网络，每个区域执行不同的功能。橙色三角形表示锥体细胞网络，它们通过协作计算单个皮质区域的功能。 Levy 和 Calvert 认为基本单元的计算成本相比于它们之间的通信成本而言微不足道。
【NASA|大脑为何如此耗能？比较计算与通信的代谢能效】Levy 和 Calvert 的结果与在持续计算和通信方面解释区域脑代谢的功能性磁共振成像（fMRI）测量值是相关的。新数据也适用于对大脑演化的研究，如针对大脑代谢成本高昂 [7
及代谢生理上限制大脑结构 [8 22
的研究。 Levy 的研究结果也会引发工程师对设计下一代低功耗智能计算设备的兴趣。研究指出由大脑灰质完成的计算和通信仅需3W的功率，即使加上用于保温的9W功率，这一功耗也比典型的笔记本电脑低出近一个数量级。先前的工作表明，信息处理速率和能耗间存在的收益递减规律将推动计算机向异构架构发展，在这种架构中，整体功能在各尺度上通过大量特定单元间的协作涌现，每个特定单元以物理基质决定的最高效率处理信息[17
。 Levy 和 Calvert 的论文表明，这种向异构架构的转变必须平衡好不同组件之间的网络学习成本和通信成本，因为尽管每个单元的计算成本相对较低，但单元间的通信成本将是高昂的。