研究人员认为 ， 如果DLS能编码主观时间知觉 ， 以下三个标准应被满足：
1. 相比于对延迟的编码 ， DLS对刺激时长的编码应该表现出特殊性；
2. 由于时间知觉被刺激强度所偏倚 ， DLS对时间的编码也应该表现出被强度偏倚的特征；
3. 在大鼠对强度比较的判断正确和错误的试验中 ， DLS对时间的编码应该对应地有显著差异 。
实验结果显示以上三个标准均未被满足：
1. DLS对刺激时长、刺激前延迟、刺激间延迟和刺激后延迟的编码精确性没有显著差异；
2. 所有DLS的解码时间和ramping neurons的解码时间均不受强度偏倚；
3. DLS的编码精确性在判断正确和错误的试验中无显著差异 。
因此 ， 实验结果表明DLS并不编码主观感知的时间 。
图4.DLS的时间编码不受主观时长认知的影响
A．刺激前、刺激间和刺激后延迟的解码时间 。 B. 不同刺激强度下的解码时间 。 C. 不同刺激强度下ramping neurons的解码时间 。 D. 在正确和错误判断试验中的解码时间 。
基于以上实验结果 ， 研究人员提出假设：DLS对时间的编码是固有活动 ， 与持续感知无关 。 为了验证这一假设 ， 研究人员进一步采用强度-延迟比较任务（intensity-delayed comparison task）：训练大鼠对先后刺激强度做出比较和判定 ， 发现大鼠对强度的知觉受到刺激时长的偏倚 。
【神经元|大脑如何编码时间知觉？】最重要的 ， 与时长比较任务类似 ， DLS在强度比较任务中也高度可靠地编码时间 ， 且时间编码精确性不受强度变化的影响 ， 尽管其编码精确性显著低于时长比较任务 。 因此 ， 实验结果表明时间信息是DLS活动所固有的 ， 与主观感知的时间无关 。
图5.DLS在强度比较任务中编码时间
A．强度比较任务和时长比较任务中ramping neurons在不同时间点的百分比 。 B. 左列：将一半试验中的ramping neurons根据放电频率达峰时间顺序按任务时序排列；右列：将另一半试验中的ramping neurons根据左列的顺序排列 。 C. DLS神经元的解码时间 。 D. 在不同刺激强度下DLS神经元的解码时间 。
总 结
综上 ， 该研究采用了震动刺激时长-延迟比较任务 ， 揭示了DLS通过ramping neurons的序列放电活动的时间动态变化 ， 实现客观时间编码 ， 但并不编码主观感知的刺激时长 。 解析编码震动刺激时长的主观时间知觉的脑区和机制将是下一个值得探究的课题 。
参考文献
1. Mello G.B.M. Soares S. and Paton J.J. (2015). A scalable population code for time in the striatum. Curr. Biol. 25 1113–1122.
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4. Toso A Reinartz S Pulecchi F Diamond ME. Time coding in rat dorsolateral striatum. Neuron. 2021 Sep 6:S0896-6273(21)00617-6.
编译作者：Hong Chaoli(brainnews创作团队)
校审：Simon（brainnews编辑部）
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