原创 丁丁虫 物种日历
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达尔文提出 ， 生物变化的机制包括随机性变异和自然选择 ， 而自然选择是物种演化最为重要的推动力量 。 这一观点在今天看来牢不可破 ， 但在演化理论发展史上 ， 自然选择理论的地位一直处在风口浪尖 ， 甚至有人认为 ， 演化的主导力量应该是偶然 ， 俗称“看脸” 。
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“看脸”还是适者生存？
传教士约翰?古利克就是其中之一 ， 他搜集了数以万计的夏威夷树蜗牛（Achatinella spp.）外壳标本 ， 这些蜗牛的形状、颜色、纹理呈现出近乎无限的多样性 ， 但与自然环境之间似乎找不出任何关联 。 因此他认为 ， 这些蜗牛的变化并无规律所循 。 到了20世纪30年代 ， 学界基本上接受了“随机主导演化”的观点 。
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夏威夷树蜗牛形态极多的外壳 | Wmpearl / Wikimedia Commons
1949年 ， 亚瑟?凯恩和菲利普?谢泼德来到英格兰南部 ， 研究这里的森林葱蜗牛（Cepaea nemoralis） ， 发现环境确实与蜗牛的外壳形态有着联系 ， 比如 ， 在草地等绿色为主的环境中 ， 黄色外壳的比例高；而在山毛榉林这种光线昏暗、地上铺满褐色落叶的地方 ， 粉色或褐色外壳的比例更高 。
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森林葱蜗牛 | Angus Davison / Wikimedia Commons
凯恩他们敏锐地察觉到自然选择的影响 。 当地有一种鸟 ， 欧歌鸫（Turdus philomelos） ， 它会叼起蜗牛 ， 在平坦的石头上砸碎 ， 所以根据外壳碎片 ， 就能知道欧歌鸫经常捕食什么样的蜗牛 。 绿色环境里 ， 欧歌鸫很少捕食黄色的森林葱蜗牛；而在褐色环境里 ， 外壳碎片也很少有褐色的 。
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欧歌鸫在地上摔打蜗牛 | sam2cents / Wikimedia Commons
这是一项漂亮的研究 ， 但它并没能给争论画下完美的句号 。 因为差不多同一时期 ， 法国人马克西姆?拉莫特 ， 得出了截然相反的结论 。 他的研究对象除了森林葱蜗牛 ， 还有花园葱蜗牛（Cepaea hortensis） 。 它是森林葱蜗牛的同属近缘种 ， 外壳也有丰富的底色和纹理 。 如果是鸟类的捕食压力造成了森林葱蜗牛的纹理变化 ， 那么某种颜色的森林葱蜗牛越多 ， 同样颜色的花园葱蜗牛也应该更多 。 然而这两类蜗牛的颜色分布频率并没有什么关系 。
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花园葱蜗牛 | gailhampshire / Flickr
与此同时 ， 凯恩他们也发现了奇怪的现象：相距很远的地方会出现同一类型的森林葱蜗牛 ， 而相距很近的地方 ， 又会出现长相完全不同的森林葱蜗牛 。 难道蜗牛真的不受自然选择所左右吗？
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五颜六色事出有因
回答这些问题的任务 ， 落在了凯恩的学生布莱恩?克拉克的身上 。 克拉克重复了拉莫特的研究 ， 也得到了同样的结果 。 但他注意到一个拉莫特忽略的现象：黄色的花园葱蜗牛较多的地方 ， 同为黄色的森林葱蜗牛反而较少 。
克拉克重新拾起了鸟类捕食的假说 ， 但在凯恩的基础上推进了一步：他认为 ， 鸟类是用经验来捕食的 。
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黄色的花园葱蜗牛 | Pixabay
在开放环境中 ， 花园葱蜗牛本来就占据绝对优势 ， 所以如果这个群体中纯黄色类型较多 ， 鸟类就会捕食到更多的纯黄色类型 ， 学会识别黄色的蜗牛 。 而生活在开放环境中的森林葱蜗牛 ， 几乎都是纯黄色类型 ， 或者是仅有一根条纹的黄色类型 ， 当鸟类学会了捕食黄色的花园葱蜗牛后 ， 黄色的森林葱蜗牛也成了牺牲品 。 但花园葱蜗牛在开放环境中还有五根条纹的黄色类型 ， 它是鸟类学习经验下的盲区 ， 不容易被熟悉纯黄色蜗牛的鸟找出来 。 结果便导致两类黄色蜗牛你多我少 。
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欧歌鸫吃剩的蜗牛壳 | Rosser1954 / Wikimedia Commons
随后克拉克又通过数学模型证明 ， 不同地区蜗牛颜色的差异 ， 可以通过自然选择的效果实现 。 再加上1950年代伯纳德?凯特威尔同样无可辩驳地证明了 ， 桦尺蛾（Biston betularia）变黑是自然选择的结果 ， 学术界终于接受了自然选择的观点 。
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“看脸”其实没错？
但科学常常会在出人意料的地方展现全新的发现 。 随着1953年揭晓DNA双螺旋结构 ， 演化学者们很快意识到他们可以在更为基础的层面探索演化的奥秘 。
木村资生研究了蛋白酶的变异作用 ， 发现在分子层次上 ， 演化是随机突变所引起的 。 而莱斯特?金等人发现 ， 有些基因突变并不会改变它们编码的蛋白质 。 所以这些突变对自然选择必定是中立的 。 克拉克当然无法接受变化全靠“看脸”的结论 ， 但经过20多年的论战 ， 木村资生的“中立理论”还是获得了世界性的支持 。
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不同颜色的花园葱蜗牛 | gailhampshire / Flickr
不过科学不是非此即彼的零和游戏 。 人们最终发现 ， 有一些突变虽然不会影响最终形成的蛋白质 ， 但却会影响mRNA到蛋白质的翻译速度 。 所以看似无功无过的突变 ， 仍然可能具有利弊之分 。
蜗牛的故事还有新的后续 。 随着越来越多的信息浮出水面 ， 人们又发现 ， 森林葱蜗牛的分布规律 ， 固然有自然选择的原因 ， 但随机的突变和迁移的影响也不可无视 ， 此外还有气候和人为因素的影响……蜗牛的研究还将持续下去 ， 而我们能从中得到的启示 ， 也许就是如日本的蜗牛研究者千叶聪所说的 ， 无论多么微小而受限的生物 ， 都有可能揭示出宏大而普遍的意义 。
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蜗居家族
田螺
勃艮第蜗牛
紫螺
_原题《鸟儿爱嗦螺 ， 是怎么把蜗牛变得五颜六色的？》
【自然环境|鸟儿爱嗦螺，是怎么把蜗牛变得五颜六色的？】阅读原文
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