哺乳动物及人类,是如何决定胚胎发育的方向的?( 二 )



更重要的是 , 滋养层细胞会向着胚胎内侧分泌水分和大量的钠离子 。 这种混合物说穿了就是挺浓的盐水 , 那些腌过黄瓜的读者很容易体会到这意味着什么:水分总是向着渗透压更大的地方渗透 , 而盐水的渗透压远远高于黄瓜细胞的渗透压 , 所以黄瓜泡进盐水里 , 细胞里的水分很快就全都渗透出来 , 最后整个都抽抽巴巴的 。
而滋养层的所作所为刚好反过来 , 它在滋养层内侧分泌了盐水 , 于是 , 母体输卵管内的水分就会大量地渗入胚胎 , 穿透滋养层 , 充盈在滋养层和内细胞团之间 。 整个胚胎就像吹气球一样膨胀起来 , 滋养层与内细胞团剥离开来 , 只剩一小块粘连附着 , 中间形成了一个充满水的“囊胚腔” 。
正如前文说过的 , 就凭这一小块粘连 , 内细胞团就足以区分背面和腹面了 。 与滋养层接触的那一侧就是背面 , 朝着囊胚腔的那一侧就是腹面 。 对人类来说 , 这件事大约发生在受精的第7天 。 而我们的胚胎要进一步地区分出前后轴 , 还需要另外7天的剧烈变化 。
首先 , 刚刚孵化的囊胚会像“寄生虫”一样植入子宫内膜里:与内细胞团接触的滋养层细胞会得到一些信息物质 , 在外侧的细胞膜上积累很多糖蛋白 , 变得很黏 , 由此粘到母体的子宫内膜上 。 接着 , 整个滋养层开始向外分泌大量的蛋白酶 , 在子宫内膜上溶蚀出一个深坑 , 囊胚就顺势嵌入了子宫内膜 。
【哺乳动物及人类,是如何决定胚胎发育的方向的?】
而在此后的两三天内 , 滋养层表面会形成一种多倍体的超巨型细胞 。 这种超巨型细胞非常凶恶 , 一边大量溶蚀子宫内膜 , 一边像变形虫一样贪婪地吞噬子宫内膜的碎片 , 从中汲取营养 , 我们的囊胚由此迅速长大 , 不断向深处入侵 。 当然 , 子宫内膜也会试图愈合伤口 , 于是加快了囊胚周围的细胞分裂 , 结果整个囊胚就“植入”了子宫内膜——它将在那里度过整个妊娠期 , 直到分娩的时候才钻破一切包裹 , 冲出母体 。
从某种角度上 , 我们可以说 , 哪怕人类这样的哺乳动物也只是不“下蛋” , 而不是没有蛋:我们的蛋早在囊胚阶段就孵化了 , 然后以寄生的方式度过了整个胚胎发育阶段 , 长到可以适应外界环境的地步 , 才终于脱离了母体 。
囊胚植入子宫内膜后会分化出许许多多不同的结构 , 但我们只需要注意两件事:首先 , 上胚层和下胚层紧紧贴合着 , 组成了胚盘 , 尤其是上胚层负责分化成未来的整个胚胎;其次 , 内细胞团的外侧和滋养层的内侧会被一些疏松的细胞占据 , 这被称为“胚外中胚层” 。
这个胚外中胚层会形成许多空洞 , 空洞又彼此连通 , 最后形成一个巨大的“胚外体腔” , 把滋养层发展来的绒毛膜和内细胞团发展来的一切结构全都隔离开 。 但在那些空洞打通的过程中 , 胚盘附近的组织会略微不那么“疏松” , 很晚才被胚外体腔占据 , 最后不是在这里就是在那里 , 随机地剩下一点点 , 让胚盘和滋养层保持联系 。

而这最后剩下的一点点就会迅速变得结实起来 , 形成一根连接胚盘与绒毛膜的“柄” 。 这根柄暂时被称为“体柄” , 将来 , 它会发展成“脐带” , 在胎儿和母体之间建立持续不断的物质交换的通道 。
不过在体柄发展成脐带之前 , 它就已经发挥了至关重要的定位功能:它会释放出信息物质 , 扩散到胚盘上 , 那么 , 胚盘靠近体柄的一端 , 就是后端 , 将来发育出肛门;相对远离体柄的一端 , 就是前端 , 将来发育出嘴在与体柄相对的另一侧 , 胚盘分化出了一个“脊索前板” , 那就是我们未来的口腔 。
人的胚胎经历了两个星期的折腾 , 终于有了两个最关键的体轴 。 此后的事情 , 就与其他脊椎动物大同小异了 , 胚盘将沿着前后轴 , 在背面发展出神经管和体节 , 在腹面长出消化道和呼吸道 。 不过 , 我们始终没有讨论发育的左右轴向 , 这会让好奇“心脏为何长在左侧”的读者感到不满 。 但是另一方面 , 动物胚胎发育中左右轴向的决定机制又的确是迄今为止人类了解最少的 。

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