哺乳动物及人类,是如何决定胚胎发育的方向的?


哺乳动物及人类,是如何决定胚胎发育的方向的?


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哺乳动物及人类,是如何决定胚胎发育的方向的?


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哺乳动物及人类,是如何决定胚胎发育的方向的?



两栖类受精之后的发育和鱼类大同小异 , 也是以最快的速度把卵黄包进去 , 然后形成背部的神经管和体节 , 所以也难怪 , 它们总是孵出个蝌蚪 , 然后才慢慢变态 , 长出腿来 。
而那些有羊膜的卵生脊椎动物 , 也就是通常所说的爬行动物和鸟类 , 它们的卵细胞更夸张 。 鸡蛋黄都见过吧?那就是鸡的卵细胞 。 不过其中绝大多数都是卵黄 , 一个超大型的堆满胚胎发育的储备物资的囊泡 。
有了这样巨大的细胞器 , 卵细胞的细胞核只能被挤到细胞的表面上——那些吃鸡蛋不整吞 , 要捏在手里仔细端详的读者想必注意过 , 蛋黄上有个小白点 , 细胞核就在那个位置上 。 受精之后 , 细胞核也只能带着周围的一丁点细胞质启动分裂 。
显然 , 再要让受精卵在分裂时以最快的速度把整个卵黄包裹进去 , 就太为难那个弱小的细胞核了 。 所以 , 蛋黄的细胞分裂只是在小白点上迅速形成一小片细胞 , 它被称为“胚盘” 。

之后的事情就和鱼的胚胎一样了 , 先从头到尾确定背部的体轴 , 然后划分出体节 , 决定全身的蓝图 。 所以很容易理解 , 在鱼类和两栖类动物身上 , 从细胞核到卵黄的连线 , 是前后轴 , 而在下大蛋的羊膜动物身上 , 这个轴是背腹轴:表面那一侧是背 , 卵黄那一侧是腹 。
至于蛋黄怎样区分前后 , 却也因为巨大的体量有了意外便利:这么大的蛋黄在母鸡体内会受到重力的强烈影响 , 尤其是 , 鸡下蛋的时候一定会设法调转鸡蛋 , 令鸡蛋大头冲下 , 这样 , 输卵管的肌肉收缩时才能使鸡蛋受到下行的力 , 鸡蛋才更容易生出来 。 这些动作将迫使卵中的信息物质依密度重新分布并锁定下来 。
于是 , 总的来说 , 胚盘朝下的那一端 , 也就是鸡蛋的大头 , 有气室的那头 , 就是前端 , 将来发育出鸡头;胚盘朝上的那一端 , 也就是鸡蛋的小头 , 就是后端 , 将来发育成鸡屁股 。 当然 , 我们最关心的还是哺乳动物 , 尤其是人类 , 又如何决定胚胎发育的方向呢?
目前来看 , 哺乳动物的卵细胞与上述的卵细胞都不同 , 它虽然接受了很多母源因子 , 但这些母源因子并不决定胚胎发育的轴向 。 我们胚胎发育的轴向 , 要到孵化的时候才开始确定 , 是的 , 孵化 。
所有脊椎动物的卵细胞在排出卵巢的时候 , 都包裹着一层多糖和蛋白质形成的卵膜 , 鸟类和爬行动物的蛋清和蛋壳已经是这层卵膜之外的附加装备了 。 同样 , 哺乳动物的卵细胞也有一层卵膜 , 更正式的说法是“透明带” 。 受精之后 , 这层卵膜还会变得更结实一些 , 以避免受精卵或早期的胚胎粘在输卵管上 , 发生宫外孕等危险状况 。

直到受精卵发育5天以后 , 顺利进入了子宫 , 胚胎才开始分泌蛋白酶 , 把卵“壳”溶解掉 , 破“壳”而出 。 这个刚孵化的胚胎只是一个空心的囊而已 , 我们形象地将它称作“囊胚” , 而就是这个囊胚 , 区分了胚胎的背腹 。
囊胚的细胞包括两部分:大部分在外面拼成一层 , 构成了囊胚的壁 , 叫作“滋养层” , 将来会发育成胎盘;小部分在内部聚成一团 , 叫作“内细胞团” , 将来会继续分化出胚胎的本体 。 那么 , 内细胞团贴着滋养层的那一面 , 就是背面 , 向着囊胚腔的那一面 , 就是腹面 。 可这就不免让人追问 , 受精卵分裂出的细胞是如何分化成滋养层和内细胞团的呢?答案是“随机” 。
在受精卵分裂出第8个细胞之前 , 任何两个细胞都没有区别 , 如果把其中任何一个细胞单独拿出来 , 它仍然会继续发育成一个小号的囊胚 , 最终发育出一个正常的胚胎 。 实际上 , 很大一部分同卵双胞胎就是这样来的 。
但在第8个细胞以后 , 细胞就开始识别自己的位置了 。 凭借表面镶嵌的受体和配体 , 细胞可以识别出自己是否接触着另一个细胞 , 如果自己四面八方所有表面都接触着另一个细胞 , 那太好了 , 自己一定位于胚胎内部 , 将来发育成内细胞团;而如果有部分表面没有接触另一个细胞 , 那就意味着自己位于胚胎表面 , 只能分化成胚胎的滋养层了 。 滋养层细胞分裂得很快 , 而且每次分裂都保留在胚胎表面 , 并不增加层数 。

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