仙人掌科 第9季 仙人掌科生长形态(8)


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解剖学特征
仙人掌茎的内部结构组织类似于典型的双子叶植物(dicotyledonous)或阔叶植物茎 , 由表皮、皮层、维管系统和髓(pith)组成 。 仙人掌茎通常有一层薄薄的-构成表皮的皱褶细胞 , 其外部角质化程度很高(长链脂肪酸聚合) , 在许多情况下 , 还含有大量蜡质层 。 在某些物种中 , 这种蜡是蓝绿色、白色甚至蓝色的原因 。 岩牡丹和龙爪球(例如太阳之球)存在极厚的角质蜡层 。

毛花柱属网地柱的外细胞层 , 显示表皮、凹陷的气孔、厚壁的皮下组织和皮层;詹姆斯·莫塞思的显微照片
在某些情况下 , 表皮的外部呈乳突状或隆起 。 气孔是一种特殊的孔隙门 , 其开闭由保卫细胞控制 , 参与气体交换的通常是副卫细胞 , 这意味着辅助细胞与保卫细胞平行排列(Eggli 1984b)(注:副卫细胞是特化了的植物表皮细胞的一种 , 紧邻保卫细胞 , 在植物气孔的开闭过程中起一定作用 。 ) 。

表皮正下方是皮下组织 , 它与表皮不同 , 可能由几层细胞组成 , 细胞壁坚韧而厚 。 这些细胞提供了茎的大部分机械保护 。 皮层是仙人掌组成茎的绝大部分 , 主要由进行光合作用的非特异细胞叶绿体(chlorenchyma)组成 , 以及储存水分的薄壁细胞(parenchyma)组织(Sajeva和Mauseth , 1991) 。 通常 , 皮下细胞有草酸钙结晶聚合体 。 某些种类的乳突属的“乳管”(Latex ducts)也存在于皮层内(Mauseth 1978a , b;Wittler和Mauseth 1984) 。 皮层内存在流体传输性细胞 , 维管束由木质部和韧皮部细胞簇组成 , 并排排列(Mauseth和Sajeva 1992) , 茎的中心是一个相对较小的髓 , 在许多物种中也有维管束(Mauseth 1993a) 。


菊水表皮的扫描电子显微照片 , 显示气孔的保卫细胞与其附属细胞平行排列 , 一种顺细胞排列 , x300
仙人掌具有专门的木质解剖结构(Mauseth 1993a , b;Mauseth和Plemons-Rodriguez 1997) 。 它最好被描述为由木质部或导水组织组成 , 导水组织由短而窄的导管组成 , 导管具有单穿孔板和多列点蚀组织 。 成熟时仍存活的纤维很窄 , 形状类似韧皮部纤维 。 通常 , 维管形成层有较大的区域产生薄壁组织 , 从而形成由大射线分隔的楔形木质 。 从一个季节到下一个季节很少形成生长环 。 一些仙人掌除了真正的导管外 , 还有管胞;管胞根本没有穿孔功能(假导管组织)(Mau-seth 1984a , 135;Mauseth et al.1995) 。 管胞是末端缺乏导水功能的木质部细胞 。 它们被认为比输送导管更原始 , 输送导管末端有穿孔并将导管细胞相互连接 。

下图:毛花柱属蛮凤丸(E. hammerschmidii)的茎横截切片 , 显示厚皮层和维管束(注意 , 叶绿素仅位于皮层细胞的外层 , 即叶绿体);詹姆斯·莫塞思的显微照片

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