线粒体起源之谜:真核细胞的能量工厂,究竟是如何建成的?( 二 )


第六 , 线粒体的遗传密码与变形菌门细菌的遗传密码更为相似 , 被认为线粒体来自于α-变形菌(α-Protobacteria) 。
第七 , 现存生命有机体中依然存在类似共生现象 , 例如草履虫吞噬蓝藻形成共生体 。
内共生起源也存在一些无法解释的问题 。 被吞噬的好氧细菌拥有氧化代谢途径 , 显然在生存竞争中 , 这项能力令其比吞噬它的宿主具有更大优势 。 那为什么这种好氧细菌反而处在下方 , 既被吞噬作为寄主 , 还把自己的遗传物质转移到了宿主细胞中 , 这不符合进化规律 。 此外 , 内共生起源假说不能解释细胞核这个细胞的控制中心是如何起源的 。
非共生起源假说
内共生起源的假说出现后 , 支持非共生起源假说的反对派也随之出现了 。 非共生假说猜想 , 真核细胞来源于一种好氧细菌 , 这种细菌在进化过程中 , 某些具有呼吸作用的细胞膜逐步内陷 , 包裹住部分遗传物质 , 形成了既有独立遗传物质又有呼吸功能和膜结构的线粒体 。
非共生起源假说也有一些证据 。 例如 , 现在某些原始好氧细菌中具有拟线粒体结构 , 这种结构便是由细胞质膜内陷折叠形成 , 具有呼吸功能;原核细胞中具有呼吸功能的结构可以看成如今线粒体的雏形 , 因此推测线粒体是进化而来而不是吞噬共生而成;真核细胞核膜和线粒体膜具有连续性 , 说明线粒体可能起源于细胞自身内膜系统的内陷 , 而不是来自于共生细菌 。
内共生起源假说中的争论
尽管内共生起源假说有一些无法解释的问题 , 但相较于非内共生起源 , 该假说提供了更多的证据 , 因此它成为线粒体起源的最主流学说 。
在内共生起源假说之中 , 根据线粒体内共生发生的时间不同 , 产生了两个流派 。
一派提出的假说叫晚期线粒体模型(“Mito-late” models) , 他们认为宿主 吞噬好氧的α-变形菌(如今已有很多证据证明线粒体是由它演化而来)前 , 已先通过不同途径形成了细胞核 , 已具有真核细胞的特征(已有细胞核、动态细胞骨架、内膜系统) , 具有原始吞噬功能 。 也就是说 , 线粒体祖先(α-变形菌)进入宿主(原始真核细胞)的时间是较晚的 。
另一派提出的假说叫早期线粒体模型(“Mito-early” models) , 他们认为宿主(原核细胞)先与好氧的α-变形菌内共生形成了带有线粒体的原核细胞 , 在拥有这个动力工厂后 , 再演化出了细胞核、内膜系统等真核生物特征 。
这两派的争论点集中在线粒体祖先(α-变形菌)进入宿主的时间点上 , 为什么这个时间点这么重要?
因为这个进入真核细胞祖先的线粒体祖先 , 到底是怎么进入的 , 是一个极重要的讨论点 。 有些科学家认为是通过吞噬作用进入 , 另一些科学家则认为是细胞拥有了线粒体后 , 细胞才有了吞噬作用 。 于是 , 问题又转到吞噬作用上了 。
吞噬作用是某些细胞以变形运动方式吞食微生物或细小物体的作用 。 这看似很简单的过程 , 其实需要大量能量 , 还需要细胞有动态的细胞骨架和膜运输能力 。
如果细胞吞噬细菌需要大量能量 , 要是没有线粒体这个能量工厂为其供能 , 它根本无法将线粒体的祖先吞噬 。 可是 , 这时线粒体祖先还没被吞噬 , 线粒体又如何成为细胞的能量工厂?如此一来 , 就像进入了一个时间漩涡 , 到底先有鸡还是先有蛋?即到底先有线粒体 , 还是先有吞噬作用?
若是先有吞噬作用 , 那真核细胞的祖先在吞噬线粒体的祖先时 , 便已经进化到一定程度了 , 线粒体的到来不过是在真核细胞的进化上锦上添花而已 , 这就是晚期线粒体假说 。 但是 , 如果是先有线粒体 , 线粒体为真核细胞祖先提供大量能量 , 因为有这个能量工厂 , 真核细胞祖先被它推动进化 , 形成了之后的真核细胞 , 那线粒体对真核细胞的进化则是雪中送炭 , 这就是早期线粒体假说 。
线粒体内共生的早期、晚期模型之争 , 至今并无定论 , 两个学派各有证据 , 提出不少假说 。
例如 , 1998年比尔·马丁(Bill Martin)和米克洛什·米勒(Miklos Muller)[1
提出了“氢假说(Hydrogen Hypothesis)”——一个需氢产甲烷的古细菌作为宿主与一个产氢的α-变形菌融合 , 二者互相依赖形成稳定共生关系 。 这个模型说明线粒体祖先内共生后 , 因拥有产生大量能量的线粒体 , 触发了真核生物的发生 , 表明先有线粒体才有真核细胞与吞噬作用 。 这个假说是最有名的早期线粒体模型 。 但是 , 对该假说提出质疑的科学家认为 , 该模型中产生甲烷的过程非常复杂 , 需要大量辅酶 , 而在如今的真核生物中并没有发现这些辅酶 。

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