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百趣土壤非靶标代谢组学文献分享，来自Microbiome的灵感( 二 )

微生物 病原体


为了解除我们的疑惑 ， 文中也做了相应的工作 ， 研究发现两种条件的土壤之间pH和营养素含量（NH4+ ， NO3- ， AP和AK）并不存在显著差异（表1） 。 PCR也未检测到土壤中的病原菌（图3） ， 其在土壤中的含量低于检测限 ， 表明植物抗性增强很可能不是土壤中病原菌存在的结果 。

图2 不同条件土壤对植物抗病性、生长和激素方面的影响
表1 两种条件土壤PH值和营养成分含量检测结果


图3 Pst PCR检测结果
（3）地上病原菌侵染对土壤微生物群落影响显著
分别用这两种条件土壤种植7日龄拟南芥幼苗（未接种的健康植株）28d ， 采集根际土壤和非根际土壤进行16s rRNA检测 。 分析发现非根际土壤与根际土壤间微生物群落存在显著差异（PERMANOVA ， P<0.001） ， 证明植物是具有根际效应的 。 病原条件组与对照组均存在显著的差异 ， 但奇怪的是 ， 还发现非根际土壤间的差异（PERMANOVA， P<0.001）比根际土壤间（PERMANOVA， P<0.031）的更为显著 ， 这个与常规逻辑不符 ， 文中猜测可能是由于实验中只分析了未接种植株条件下的土壤微生物群落情况 ， 未接种植株的根际效应可能干扰了我们观察地上病原体侵染对根际土壤微生物调节作用的能力 。
文中通过Bray-Curtis 距离分析发现 ， 非根际土壤处理间有3个ASV存在显著差异 ， 根际土壤处理间有5个ASV存在显著差异（图4） ， 但目前结果只能得到总体的差异 ， 还不能确认特定微生物或组合对植物抗性的影响程度 。 不过总体上 ， 我们是知道了受侵染植物对土壤微生物群落结构有显著影响 ， 那这种影响是通过什么来实现的呢？我们再往下看 。

图4土壤微生物群落组成变化
（4）根系分泌物中氨基酸和长链有机酸（LCOAs）诱导增强植株抗性
文中用水琼脂液体培养基收集根系分泌物 ， 并通过气相色谱-质谱联用（GC-MS）进行检测分析 。 结果显示病原侵染组与对照组间代谢物存在显著差异 ， 其中醇、短链有机酸（SCOA）和糖在病原处理组中的含量显著降低 ， 而氨基酸和长链有机酸（LCOAs）的含量则显著增加（图5） 。
为了更好地理解差异释放的化合物对土壤微生物的影响 ， 文中通过重复添加病原侵染组根系分泌物中过量和不足的化合物的混合物来调节土壤 。 根据化合物丰度选取代表性的氨基酸和长链有机酸、短链有机酸和糖类化合物配成一定浓度的混合溶液（图5 ）处理土壤 ， 制备土壤浆液和无菌土壤浆液（滤膜处理）混于高压灭菌混合物（蛭石和沙子1:1）中 ， 用制备好的“土壤”种植7日龄拟南芥幼苗 ， 两周后接种Pst进行抗病性评估 。 实验表明 ， LCOAs和AAs（L + A）混合物处理组植株抗性显著高于其他处理组（图6A） ， 无菌条件下各处理组均不能显著增强植株抗性（图6B） 。
此外文章中还做了（L + A）土壤浆液与（S+S）土壤浆液不同配比组合实验来评估赋予抗性所需的微生物量 。 分析发现微生物量越多 ， 植物抗性越强 ， 而无菌土壤浆液都不能赋予这种抑病作用 。 以上结果都表明 ， 将LCOA和AAs的混合物施用于土壤中可诱导植物抗性 ， 但这个过程微生物群落介导作用必不可少 。

图5植物根系分泌物代谢变化
【百趣土壤非靶标代谢组学文献分享，来自Microbiome的灵感】
图6 不同渗出化合物组合处理的抗性评估
4百趣代谢组学分享-小结
（1）叶片病原体Pst的侵染引发了土壤抗性的遗传 ， 诱导了下一代植物的抗性；
（2）前几代受侵染植物带来的土壤可通过诱导植物体内茉莉酸（JA）水平上升来提高抗病性；
（3）植物受病原侵染会引起土壤微生物群落结构发生显著变化 ， 证实了“求救”假说；
（4）将LCOA和AAs的混合物施用于土壤中可诱导植物抗性增强 ， 但这个过程微生物群落介导作用必不可少 。

图7 叶片病原菌诱发土壤抗性遗传的机理模型
好了 ， 整篇文章内容我们大致有了了解 ， 大家知道为啥这篇文章能发高分了吗？百趣代谢组学小趣认为整篇文章思路非常清晰 ， 首先是有了明确的功能（土壤抗病） ， 提出了造成这个功能的可能原因（病原、土壤微生物和根系分泌物） ， 后续通过一层层实验探索 ， 最终完整地构建出一个比较清晰的叶片病原菌诱发土壤抗性遗传的机理模型（图7） ， 即病原菌侵染植物叶片 ， 诱导植物根系分泌物组成变化 ， 从而富集有益微生物群落 ， 有益微生物群落又可以反过来诱导植物表型发生变化（如植物激素水平）来应对病原菌的侵染 。

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