科技|有牙齿到没牙齿，鸟类演化历程中是如何把牙齿搞丢的?
作者：胡若成(北京大学生命科学学院)
来源：《知识就是力量》杂志
我们现在所能见到的鸟类均没有真正意义上的牙齿 ， 取而代之的是角质喙 ， 但是鸟类的祖先——恐龙类爬行动物却是长有牙齿的 。 在一亿多年的漫长演化历程中 ， 鸟类是如何搞丢了牙齿呢？这是个看似简单却十分难回答的问题 ， 也是鸟类演化研究中的前沿热门问题 ， 截至目前仍没有公认的统一答案 。 故事将从第一只鸟和第一只没有牙齿的鸟讲起 ， 介绍解答鸟类牙齿消失之谜的各种假说 ， 大家可以沿着这个故事 ， 去攀登鸟类演化的科学高峰！
第一只无齿鸟和最后的有齿鸟
要弄清楚鸟类牙齿消失之谜 ， 必须先从鸟类的起源演化说起 。 鸟类起源于约1.5亿年前的侏罗纪小型恐龙类动物 ， 在活过约6500万年前的白垩纪末期生物大灭绝后 ， 快速辐射演化出了各种不同的现代鸟类 。 现如今 ， 地球上生活着约40个目 ， 12000种不同的鸟类 ， 而它们却都没有真正的牙齿（指由表皮和真皮共同发育来的牙齿） 。
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始祖鸟长期被认为是“第一只鸟” ， 但其实它属于恐爪龙类 ， 具有真正的牙齿和没有愈合的尾巴 。 (图片来源/美国自然历史博物馆）传统意义上 ， 人们将发现于1860年的始祖鸟类动物定义为最早的鸟 。 始祖鸟具有牙齿、羽毛和翅膀 ， 以及没有愈合的尾巴 ， 具备恐龙和鸟的双重特征 ， 迄今为止被认为是连接恐龙和鸟类的关键环节 ， 也是鸟类的起源 。 不过 ， 最新的研究显示 ， 生活在1.5亿年前的始祖鸟并不是鸟类的祖先 ， 而只是恐爪龙类 ， 属于非常规进化的带羽毛的恐龙 。 鸟类的祖先则应该是以耀龙和擅攀鸟龙为代表的手盗龙类 ， 它们同样具有羽毛 ， 颌骨前部也具有牙齿 。 这意味着在恐龙向鸟类演化的过程中出现了两个分支 ， 一个分支是恐爪龙类 ， 但它们最后完全消失在地质史的长河中 。 另一分支是手盗龙类 ， 它们随后演化出了多种多样的鸟类 。 不过 ， 这两类演化的中间物种都是具有牙齿的 。
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很快 ， 第一只没有牙齿的鸟类出现了 ， 那就是1993年出土于中国辽宁北票的孔子鸟类（模式种为圣贤孔子鸟） 。 依据出土地层推算 ， 孔子鸟类生活在约1.25亿年前的晚侏罗纪至早白垩纪时期 。 这件比鸽子略大的标本上没有牙齿 ， 取而代之的取食工具则是套在颌骨前部的角质喙形结构 。 孔子鸟的尾骨愈合 ， 形成了与现代鸟类一致的尾综骨 ， 相比于手盗龙类 ， 孔子鸟类已经具有进化的特征 。
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孔子鸟类被看作是最早没有牙齿的鸟类
具有先进的尾综骨 ， 没有牙齿 ， 那么孔子鸟就是现代无齿鸟类的祖先吗？答案仍然是否定的 。 尽管具有诸多与现代鸟类一致的特征 ， 但孔子鸟的胸骨仍然不发达 ， 缺乏现代大多数鸟类为飞行而具备的龙骨突 ， 并且它的头骨具有两个颞孔——这是更接近爬行动物的特征 。 所以 ， 孔子鸟类仅仅是已全部灭绝的古鸟亚纲的成员 。
让我们沿着鸟类演化的道路继续向前走 。 除了古鸟亚纲 ， 在演化树上还有更先进的两类鸟：反鸟类（得名于肩膀部分的连接方式与现代鸟相反）和今鸟类（它们是包括现代鸟类在内的真正的鸟 ， 狭义的“鸟纲”） 。 鸟类演化到这里 ， 奇怪的事情却发生了：早已在孔子鸟上消失了的牙齿又在更先进的类群里重新出现了！无论是反鸟类还是今鸟类中的黄昏鸟目 ， 燕鸟目和辽宁鸟目 ， 它们都具有牙齿 ， 而其他今鸟类 ， 却又都没有牙齿 。 换言之 ， 反鸟类和今鸟类的三个目 ， 就是最后的有齿鸟类 。 这些最后被牙齿武装的鸟 ， 都没有逃过白垩纪末的第五次生物大灭绝 ， 和它们的恐龙祖先一起 ， 消失在巨大的陨石撞击之中 。
百家争鸣话鸟牙
从鸟类的演化分支和有无牙齿的特征来看 ， 大部分的中生代（三叠纪 ， 侏罗纪和白垩纪）鸟类都是具有牙齿的 ， 但是较为古老的孔子鸟没有牙齿 ， 而较为先进的反鸟类和黄昏鸟类却有牙齿 ， 这种无规律的变化给研究牙齿消失之谜的科学家们设置了重重障碍 。
【科技|有牙齿到没牙齿，鸟类演化历程中是如何把牙齿搞丢的?】最早提出假说的是荷兰古生物学家海尔曼 ， 他在出版于1926年的专著《鸟类的起源》中认为 ， 角质喙的出现替代了牙齿的功能 ， 牙齿失去了作用便消失了 。 这种假说虽然带有浓重的“用进废退”的色彩 ， 但是长期以来却没有人质疑 。 不过通过前文的介绍 ， 我们很容易就能发现这个假说的不足之处：它无法解释既然孔子鸟已经用角质喙代替了牙齿 ， 为什么更先进的后代——反鸟类和黄昏鸟类却仍具有牙齿？
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图为黄昏鸟的骨骼化石 ， 嘴中有数目众多的锋利牙齿 。 (图片来源/维基百科)
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反鸟类中的伊比利亚鸟复原图 ， 它的嘴部还长有细小的牙齿 。
另一种广为流传的假说认为 ， 相比于套在颌骨表面的一层角质喙 ， 数量繁多且凸出颌骨的牙齿会增加鸟的体重 ， 增大空气阻力 ， 从而不利于鸟类的飞行 ， 因此有齿鸟便逐渐竞争失败 ， 被淘汰掉了 。 这种假说看似很有道理——毕竟鸟类演化的一大主流方向便是减重、减阻 。 但是 ， 从孔子鸟出现的晚侏罗纪到有齿鸟灭绝的白垩纪末 ， 有齿鸟和无齿鸟可能共存了长达6000万年的时间 ， 且在此期间新出现的鸟类物种绝大多数也还是有齿鸟 。 如果无齿鸟在飞行上真有如此巨大的优势 ， 情况应当反过来：无齿鸟快速繁盛 ， 快速竞争过有齿鸟才对 。
现代技术的发展为探索这个问题提供了有力的帮助 。 2020年9月 ， 香港大学文森特·米勒新发表了一篇论文 ， 文中运用激光激发荧光技术 ， 通过分析孔子鸟的头骨和角质喙结构后指出 ， 孔子鸟类的所谓“角质喙” ， 其实和现代鸟类真正的角质喙只是看起来相似 ， 但实际层次结构完全不同 。 这一研究结果暗示 ， 孔子鸟类只是演化树上的一根旁支 ， 而它失去牙齿长出假“角质喙”也只是演化过程的一个美丽的意外 ， 和现代鸟类失去牙齿并没有演化上的因果关系 。 如果抛掉孔子鸟类 ， 当我们再次梳理鸟类演化分支 ， 时间线就顺畅许多：鸟类的牙齿 ， 是直到现代今鸟类身上才真正消失的 。 而至于黄昏鸟目这类具有牙齿的今鸟类 ， 研究认为 ， 黄昏鸟的祖先并没有牙齿 ， 它的牙齿是自己重新长出的 ， 而它的牙齿也只是为适应黄昏鸟捕鱼的食性而二次演化 。
那么究竟是什么因素决定着鸟类牙齿的有无呢？2014年 ， 加利福尼亚大学马克·斯普林格教授发表的一项针对48种类群现存鸟类的全基因组研究或许提供了答案 。 研究发现 ， 脊椎动物牙齿的生长被6个基因组成的基因集所控制 ， 有的基因控制牙釉质层的形成 ， 有的基因控制牙本质的生长 。 基因时间溯源分析表明 ， 这6个基因集可能早在1.16亿年前的鸟类祖先中就全部或部分的失去了活性 ， 导致鸟类的牙齿结构越来越简单 ， 最终到完全消失 。 这一假说也得到了解剖学证据的支持 ， 中国科学院李志恒副研究员在对包括反鸟类 ， 今鸟类在内的许多灭绝鸟类牙齿的微结构进行研究后发现 ， 它们牙釉质下的多孔罩层逐渐消失了 ， 这也就意味着牙齿是在逐渐退化 ， 最终导致鸟类丧失了生成牙釉质的能力 ， 牙齿便不能再生长 。
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难逃泥潭龙（复原图）
(图片来源/维基百科)
科学的探究是无止境的 ， 针对基因突变论的假说 ， 首都师范大学王烁博士也有不同的看法 。 他发现了一种奇妙的恐龙——难逃泥潭龙 ， 这种恐龙刚出壳时具有42颗牙 ， 而半岁时便只剩下34颗牙了 。 王烁博士认为 ， 如果牙齿消失真的是由基因突变导致的 ， 那么在一个具体的动物个体上只会是要么长牙要么没牙 ， 类似于非此即彼的特征 ， 绝会出现牙齿越来越少这种连续变化的情况 。 对于鸟类牙齿消失这一问题 ， 王烁博士的看法是 ， 由于鸟类发育时间和速率一致 ， 也就是说相比于恐龙祖先 ， 鸟类在发育时少走了一步 ， 没有长牙齿而已 。 相关的基因并不是突变消失了 ， 只是没有发挥应有的功能 。
牙齿消失可能不是一次性事件
以往的研究和假说认为 ， 除孔子鸟外 ， 现代鸟类牙齿的消失应该是一次性事件 ， 即有一类鸟牙齿消失之后 ， 它所有的后代鸟类也都失去了牙齿 。 换句话说 ， 所有无齿的现代鸟类具有同一个共同的祖先 。 不过 ， 2019年一项新发表的研究则推翻了这一重要共识 ， 从而打开了鸟类牙齿演化研究的新篇章 。
这项由著名古鸟类学家周忠和院士领导的研究认为 ， 牙齿退化在鸟类不同演化中发生了多次 ， 无齿鸟们没有统一的共同祖先 。 有的鸟类牙齿是在颌骨中从前向后退化的 ， 有的鸟类则是由后向前逐渐退化 。 鸟类角质喙也是多次出现的 。 已有的化石表明 ， 大量中生代鸟类支系独立演化出了喙的结构 ， 因此 ， 角质喙的出现并不是牙齿退化的原因 。 这些颠覆性的结论告诉我们 ， 牙齿的有无并不是鸟类演化的关键特征 ， 不同的古鸟类在适应环境的过程中都不约而同的退化掉了牙齿 ， 从而形成了现代鸟类无齿的现象 。 而现代不同的鸟类依靠形态多样的喙来完成捕食 ， 也就不再依靠牙齿 。
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红腹锦鸡 ， 代表陆禽 ， 具有短而弯的喙 。
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灰脸鵟鹰 ， 代表猛禽 ， 具有带钩的喙 。
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棕颈犀鸟 ， 代表攀禽 ， 具有巨大的喙
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黑鹳 ， 代表涉禽 ， 具有长而直的喙 。
我们在前文讨论的鸟类牙齿中所说的牙齿 ， 指的是由表皮层和真皮层共同发育而来 ， 具有牙釉质、牙本质、牙神经等完整结构的牙齿 。 但是 ， 牙形结构并不止这种完备的牙齿这一种形式 。 实际上 ， 许多灭绝鸟类和现代鸟类都长有“牙” ， 不过大多数均为喙部的尖状角质突起 ， 与其他脊椎动物的牙齿完全不同 。 比如生活在250万年前更新世的大型古鸟类——伪齿类 ， 其颌骨便具有一列长长的牙状凸起 。 现代鸟类当中 ， 灰雁 ， 企鹅 ， 秋沙鸭等也具有类似的颚部凸起 ， 这均是为了适应食性而产生的特殊结构 。
地球具有数十亿年的历史 ， 大自然奥妙无穷 ， 生物们为了适应环境的变化 ， 新的特征产生 ， 旧的特征消失 ， 演化出地球上丰富多彩的生物多样性系统 。 演化没有方向 ， 没有意志 ， 却永远充满了谜一样的魅力 。
（责任编辑 / 陈天昊 美术编辑 / 刘伊娜）
来源：知识就是力量
编辑：观山不易
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