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生物演化史上的“黑洞”，可能需要物理学来填补丨展卷( 三 )


过去的半个世纪中出现了三次颠覆人类以往生命观念的生物学革命 。 第一次在1967年的盛夏 ， 由林恩·马古利斯（Lynn Margulis）挑起 。 马古利斯提出 ， 复杂细胞不是经由“标准”的自然选择演化而来 ， 而是通过一场合作共生的盛宴；细胞之间进行非常密切的合作 ， 直到永久入住彼此体内 。 共生是指两个或更多物种之间一种长期的互动关系 ， 通常伴随着物质和服务的交换 。 对微生物来说 ， 物质交换涉及的是新陈代谢所需的、构成细胞生命的基础物质 。 马古利斯使用的术语是内共生（endosymbiosis）：同样是交换物质 ， 但这种合作方式极为亲密 ， 合作一方干脆住到另一方的身体里面去了 。 马古利斯这些观点可以溯源到20世纪初期的研究 ， 而且让人想起大陆漂移学说：非洲和南美洲的海岸线大致吻合 ， 在地图上看 ， 二者就像是曾经连在一起 ， 后来才分开的 。 这种“幼稚”的想法 ， 曾经被长期嘲笑为荒诞不经之谈 。 与之类似 ， 复杂细胞的某些内部结构看起来很像细菌 ， 而且好像是独立生长与分裂的 。 也许 ， 解释就是那么简单——它们本来就是细菌！
与大陆漂移学说一样 ， 这些思想都走在了时代的前面 ， 直到分子生物学于20世纪60年代兴起 ， 才给出了有力的论证 。 马古利斯以细胞内的两种专门构造为研究对象：线粒体和叶绿体 。 线粒体是细胞进行有氧呼吸的场所 ， 食物在线粒体内氧化 ， 并提供维持生命所需的能量 。 叶绿体是植物细胞进行光合作用的发动机 ， 太阳能在这个场所中转化为化学能 。 这两种细胞器都保留了自身的微型基因组 ， 其中只有几十个基因 ， 编码几十种呼吸作用或光合作用所需的蛋白质 。 对这些基因测序后 ， 真相终于明朗：简而言之 ， 线粒体和叶绿体确实源自细菌 。 但它们不再是细菌 ， 没有真正的独立性 ， 因为绝大多数对它们自身存在必需的基因（至少有1500个）都储存在细胞核内 。 细胞核 ， 才是细胞的“基因控制中心” 。
马古利斯对线粒体和叶绿体的认识是正确的 。 到了20世纪80年代 ， 反对者已经寥寥无几 。 但是她的野心远不止于此：在她看来 ， 整个复杂细胞（现在的正式名称是真核细胞）都由共生细菌拼接而成 。 很多其他的细胞组成部分 ， 尤其是纤毛（即列文虎克描述的“小脚”） ， 同样起源于细菌（在马古利斯看来 ， 纤毛起源于螺旋体） 。 她认为 ， 一连串细菌共生合并造就了真核细胞 。 该理论后来被她命名为“系列内共生理论” 。 她认为还不只是单个的细胞 ， 整个生物界的本质就是一张巨大的细菌协作网络：盖亚（Gaia） 。 她和詹姆斯·洛夫洛克（James Lovelock） ， 成了“盖亚理论”的先驱 。 近些年 ， 盖亚理论改头换面为“地球系统科学”（但摒弃了洛夫洛克原来的目的论成分） ， 迎来了一次复兴；但是 ， 马古利斯的观点 ， 即认为真核细胞是细菌的集合体 ， 从来没有多少实证基础 。 绝大多数真核细胞的内部构造 ， 从形态上看并不像是起源于细菌 ， 基因测序后更没有获得什么证据 。 所以 ， 马古利斯在某些问题上是正确的 ， 但在其他问题上几乎肯定错了 。 2011年 ， 马古利斯因中风而过早去世 。 但她的斗士精神 ， 她强烈的女性意识 ， 她对达尔文主义式的竞争的排斥和她对阴谋论的轻信 ， 都让她留下的智识遗产珠砾混杂 。 有人把她看作女权主义的英雄 ， 有人认为她是我行我素的偏执狂 。 可悲之处在于 ， 无论褒贬 ， 这些争议大都远离科学 。
第二次革命是种系发生学革命 。 这是一门关于基因族谱的学问 ， 早在1958年 ， 弗朗西斯·克里克（Francis Crick）就预见了这场革命的开端 。 克里克的预言 ， 字里行间都带着他特有的从容自信：“生物学家应该意识到 ， 很快我们就会迎来一门全新的学科 ， 名字可能是‘蛋白分类学’ ， 即对生物蛋白质氨基酸序列的研究 ， 以及物种间的比较 。 这些序列是某种生物表型（phenotype）最细致的信息表达 ， 它们之中可能隐藏着海量的生物演化信息 。 ”他的预言果然成真 。 现代生物学的研究 ， 很大程度上重心在于解开蛋白质和基因序列中隐藏的信息 。 我们已经不再直接比较氨基酸序列 ， 而是比较DNA的字母序列（由它们编码蛋白质） ， 因为这样准确度和灵敏度更高 。 尽管克里克有如此敏锐的预见性 ， 但是他或者其他任何人 ， 当时也完全想象不到 ， 基因序列研究会牵出怎样的生命秘密 。
卡尔·乌斯（Carl Woese）是一位历经坎坷的革命者 。 20世纪60年代 ， 他低调开启了自己的研究工作 ， 十年后才收获成果 。 当时 ， 乌斯需要选择一个单一的基因来比较不同的物种 。 很明显 ， 这个基因必须存在于所有物种之中 ， 必须具有同一种功能 。 对细胞而言 ， 这种功能必须非常基本、极为重要 ， 任何细微改变都会遭到自然选择的惩罚 。 如果绝大多数变异都会被自然选择淘汰 ， 那么留存下来的必然是基本不变或者说极端缓慢的演化 ， 在漫长的岁月中改变非常小 。 如果我们要比较不同物种几十亿年间累积下的差异 ， 就必须遵守以上选择标准 。 如果奏效 ， 我们就能得到一张宏大的生命树图 ， 一直追溯到生命起源 。 乌斯的计划就是这样志存高远 。 为了选出满足这些苛刻要求的基因 ， 他开始研究细胞的基本功能 ， 即细胞制造蛋白质的能力 。

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