生物演化史上的“黑洞”，可能需要物理学来填补丨展卷( 五 )
我们知道 ， 线粒体和叶绿体确实源于细菌 ， 它们是通过内共生作用融入细胞的；而真核细胞的其他部分 ， 很可能通过常规方式演化而来 。 关键问题在于 ， 融合究竟是什么时候发生的？叶绿体只存在于藻类和植物中 ， 所以很可能是由这两类的某个共同祖先单独获得的 。 因此 ， 这应该是一次较晚发生的事件 。 而线粒体存在于所有真核细胞之中（有一个实际上不是例外的“例外” ， 我们将在第一章中讨论） ， 所以获得线粒体应该是一次较早发生的事件 。 有多早？或许我们可以换个问法：什么样的细胞获取了线粒体？以下是标准的教科书观点：它是一种十分复杂的细胞 ， 类似于阿米巴原虫 ， 是可以自由运动的捕食者 ， 能够变形 ， 并通过吞噬作用吞噬其他细胞 。 也就是说 ， 与货真价实、构造完备的真核细胞相比 ， 当初获得线粒体的细胞并没有多大差别 。 然而我们现在知道 ， 这种看法是错误的 。 过去几年间 ， 研究人员选择了更具代表性的物种 ， 比较了大量基因 ， 由此得出了毫不含糊的结论：那个宿主细胞是一个古菌 ， 属于古菌域 。 所有的古菌都是原核生物 ， 顾名思义 ， 它们没有细胞核 ， 没有性别 ， 没有包括吞噬作用在内的一切复杂生命特征 。 这个宿主细胞在形态方面几乎没有任何复杂度可言 。 然而 ， 不知如何 ， 它捕获了后来变成线粒体的细菌 。 自那之后 ， 它才演化出了所有的复杂特征 。 如果事实的确如此 ， 那么复杂生命的单一起源很可能有赖于对线粒体的获取 ， 是线粒体触发了复杂生命的狂飙演化 。
复杂生命的起源 ， 是发生在古菌宿主细胞和后来变成线粒体的细菌之间的内共生事件 ， 而且只发生过一次 。 这个激进的理论 ， 其实早在1998年就由演化生物学家比尔·马丁（Bill Martin）提出 。 马丁才华横溢 ， 直觉敏锐 ， 思维开阔 。 他发现了真核细胞不同寻常的基因嵌合现象 ， 并据此提出了大胆的新理论 。 以发酵作用这条生物化学路径为例：古菌使用一种特定的方式 ， 细菌则采用另一种 ， 两种方式涉及的基因也大不一样 。 而真核生物会使用几种发现于细菌中的基因、几种发现于古菌中的基因 ， 并把它们编织成一条精密的复合路径 。 这种错综复杂的基因嵌合现象 ， 不止发酵作用有 ， 复杂细胞中的所有生物化学过程几乎都是如此 。 从演化遗传学的角度来看 ， 这种情况简直是“岂有此理”！
马丁考虑得十分周详 。 为什么宿主细胞从它的内共生体那里获取了这么多基因 ， 并把它们深深地融入自己的基础架构之中 ， 取代了很多自身原有的基因？马丁和米克洛什·米勒（Miklós Müller）共同提出的答案是“氢气假说” 。 他们认为 ， 宿主细胞是一个古菌 ， 能利用两种简单的气体生活：氢气和二氧化碳 。 内共生体（未来的线粒体）是一个有着多种代谢方式的细菌（这对细菌而言很普遍） ， 为宿主细胞提供氢作为养料 。 马丁和米勒通过逻辑推理 ， 一步步明确了这种共生关系的细节 ， 解释了为什么一种原本依靠简单气体存活的细胞 ， 后来会为了供养它的内共生体而变成以有机物为食 。 但这些都不是这里的关键 。 关键在于 ， 马丁推测复杂生命起源于两种细胞之间的单一内共生事件 。 他认为 ， 宿主细胞是古菌 ， 不具有真核细胞的那些复杂特征；他还认为 ， 从来就没有所谓的“中间型” ， 即不存在尚未获得线粒体的简单真核细胞；线粒体的获得和复杂生命的起源 ， 本来就是同一事件 。 他还认为 ， 真核细胞那些精巧繁复的特征 ， 诸如细胞核、性和吞噬作用 ， 全都发生在获取线粒体之后 ， 是在这种独特的内共生状态下演化而来的 。 马丁的研究代表了演化生物学中最深刻的洞察力 ， 本应该更加广为人知 。 但是它太容易被人与系列内共生理论混为一谈（后面我们会看到 ， 内共生理论并没有提出马丁的这些推论） ， 所以当时未能脱颖而出 。 然而过去20年间 ， 马丁这些详尽的理论预言全都得到了基因组研究的证实 。 这真是一座生物化学逻辑严密推理的丰碑！如果诺贝尔奖单独设立生物学奖项 ， 没有人比马丁更配得奖 。
本文插图
【生物演化史上的“黑洞”，可能需要物理学来填补丨展卷】
图1 显示复杂细胞嵌合起源的生命树（这是马丁于1998年绘制的复合生命树 ， 依据的是对整个基因组的比较 。 细菌、古菌和真核生物三个域的关系如图所示 。 真核生物的起源是嵌合式的 ， 古菌宿主和细菌内共生体的基因混合 ， 宿主最终演化成了形态复杂的真核细胞 ， 内共生体最终演化成了线粒体 。 某一类真核生物后来又获取了第二种细菌内共生体 ， 最终演化成了藻类和植物的叶绿体 。 ）
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