出品：科普中国
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监制：中国科学院计算机网络信息中心
2.3亿年前 ， 恐龙诞生并迅速演化成多个类群 ， 其中一支为蜥脚型类恐龙 。
起初 ， 蜥脚型类家族是多样化的 。
比如存在一些小体型、脖子较短、手指明显、习惯两足行走的恐龙 ， 它们被称为基干蜥脚型类恐龙；也存在一些大体型、脖子较长、四肢如柱子一般、采用四足行走的恐龙 ， 它们被称为真蜥脚类恐龙 。
图片来源：Otero A ,2018△蜥脚型类家族的体型、姿势变化：最底部为基干蜥脚型类 ， 最顶部为真蜥脚类 ， 比例尺50厘米 。
但到了1.6亿年前 ， 真蜥脚类恐龙成为唯一幸存的蜥脚型类血脉 ， 随后演化成史上体型最大的陆地动物群 ， 包括梁龙、腕龙、阿根廷龙等 ， 并遍布世界各地 。
为何这群巨型恐龙会横空出世？体型较小的基干蜥脚型类又是如何灭绝？
这一切要从一场超级火山说起 。
超级火山 ， 全球变暖
时间回到1.83亿年前（侏罗纪早期） ， 地球上没有你熟悉的七大洲 ， 只有一片孤零零的超级大陆——泛大陆 。 各大陆板块之间 ， 看似彼此紧紧聚拢 ， 实则已按捺不住躁动的心——泛大陆即将发生第一次裂解 。
1.80亿年前古地理图｜图片来源：Colorado Plateau Geosystems就在超级大陆裂解之际 ， 一场剧烈的生物环境扰动事件悄然而至 。
在泛大陆的南缘 ， 也就是当时的南非和南极洲接壤之地 ， 来自地球深部的超级地幔柱在此撕裂岩石圈表面 。
短时间内 ， 岩浆如洪水一般席卷大地 ， 一亿八千万年前的生物们 ， "有幸"见证了岩浆活动在地表最宏伟的展现 。
如今 ， 当年涌出地表的岩浆冷却而成的岩石残留在南非、南极洲以及澳大利亚 ， 人类仍能从中感受这次超级火山的余威 ， 将其命名为Karoo-Ferrar大火成岩省 。
图片来源：Colorado Plateau Geosystems；大火成岩省来源：Bryan and Ernst,2008△1.80亿年前古地理图 ， 红色部分代表大火成岩省
什么是大火成岩省？
这并不是一个省份 ， 而是由连续的、体积庞大的火成岩所构成的巨型岩浆岩建造 ， 覆盖面积往往超过10万平方公里 ， 其出现经常伴随着气候变化和生物灭绝 。
比如造成二叠纪大灭绝的西伯利亚大火成岩省 ， 以及影响着恐龙大灭绝的印度德干大火成岩省 。
大火成岩省分布图｜图片来源：Bryan and Ferrari,2013至于1.83亿年前的Karoo-Ferrar大火成岩省 ， 同样带来了灭绝 。
但要注意 ， 带来灭绝的通常不是岩浆本身 ， 而是火山喷发期间产生的挥发物和颗粒物 ， 如二氧化碳、甲烷、尘埃等等 。
这些产物能够弥漫在陆地、海洋和大气中 ， 造成极端气候 ， 扰乱生物圈 ， 从而带来大灭绝 。
研究显示 ， 1.83亿年前发生了持续30-50万年、升温约6.5°C的快速全球变暖事件 ， 期间伴随着大洋缺氧 ， 罪魁祸首极可能就是Karoo-Ferrar大火成岩省 。
由于海洋具有更高的热缓冲能力 ， 所以陆地生态系统最先受到冲击 ， 在全球快速变暖的初期阶段 ， 植食性恐龙赖以生存的植物群落就迅速发生翻天覆地的变化 ， 并随之影响了恐龙的演化进程 。
新环境 ， 新恐龙
当时靠近超级火山的南美洲 ， 气候潮湿 ， 生长着针叶树、种子蕨类、楔叶蕨类、以及叶片直径达2米的双扇蕨科等植物 。
当火山喷发后 ， 针叶树一家独大 ， 成为优势植物类群 ， 比如南洋杉科、掌鳞杉科和柏科 ， 因为它们能够适应干燥和温暖气候条件 。
火山活动前后 ， 南美洲巴塔哥尼亚的植被变化｜图片来源：参考文献[1]而远离超级火山的北半球 ， 植被组合也发生了类似的变化 。
通过孢粉组合 ， 科学家重建了当时英国的古植被演化以及气候状况 ， 主要由针叶树、种子蕨、喜好湿润环境的蕨类和石松类植物组成 。
随着全球温度升高 ， 陆地的植被迅速发生转变 ， 针叶树茁壮生长 ， 喜湿植物逐渐减少 ， 取而代之的是适应干热气候的苏铁类植物 。
即便是气候恢复后 ， 针叶树家族的掌鳞杉科、柏科植物在陆地上也已经比比皆是 。
Cheirolepidiaceae：掌鳞杉科；Cupressaceae：柏科｜图片来源：参考文献[2]△火山活动前后 ， 大陆和海洋环境主要变化 ， 从左至右可明显看到针叶树逐渐增多 。
很显然 ， 火山活动彻底改变了植物群落 ， 全球变暖 ， 南北半球植物群落多样性均降低 ， 并出现针叶类植物占据主导地位的长期现象 。
很快 ， 植被组成变化开始影响到恐龙群落 。
这些根固在泛大陆之上的芸芸针叶树 ， 高大挺秀 ， 普遍缺乏柔软而宽大的叶子 ， 只有坚硬而细小的鳞状叶片 。 若要啃食和消化这些坚硬的枝叶 ， 植食性恐龙的骨骼结构、生理和行为都需要作出改变 。
对于基干蜥脚型类恐龙而言 ， 生活一下子变得困难了 。
短脖子、纤细的头骨、较差的咬合力、小小的牙齿上面覆盖着薄薄的珐琅质（小于200μm）…这些身体构造在大型针叶树面前 ， 无一不代表着低效率的进食过程 。
于是在侏罗纪早期之后 ， 它们就从化石记录中消失了 。
事实上 ， 基干蜥脚型类恐龙的灭绝 ， 不仅与植物变化有关 ， 还涉及到自家龙的"排挤" 。
毕竟 ， 有龙忧愁 ， 就有龙欢喜 。 那些欢喜的恐龙 ， 就是往后屹立在陆地动物体型之巅的真蜥脚类恐龙 。
图片来源：参考文献[3]△蜥脚型类恐龙更替的时间线（晚三叠世-晚侏罗世） ， 红色阴影为超级火山事件 ， 箭头标志着基干蜥脚型类灭绝 ， 此后为真蜥脚类恐龙的天下 。
众所周知 ， 真蜥脚类恐龙经常被赋予"长脖子恐龙"的俗称 。
它们拥有着史无前例的长颈部 ， 一头扎进针叶林 ， 用不着来回踱步 ， 就能够轻松覆盖更广的进食范围和觅食高度 ， 有效降低能量消耗 。 长颈部的末端是强壮的颅骨 ， 以及覆盖着厚厚珐琅质的勺形牙齿 ， 可轻易切割、啃食针叶树的坚硬叶子 。
此外 ， 由于真蜥脚类恐龙的体型巨大 ， 腹腔内可容纳长度惊人的肠道 ， 肠道内有庞大的细菌群落 ， 所以整个肠道如同一个发酵池 ， 足以让大量食物堆积于此慢慢分解 。
既然无须担心消化不良 ， 那干脆就放开大吃大喝 ， 于是它们放弃咀嚼能力 ， 食物进嘴即可囫囵吞下 ， 进食效率大大提高 。
真蜥脚类恐龙｜图片来源：? MARK WITTON可见 ， 真蜥脚类恐龙的身体构造十分适应新植物群落 ， 使它们与其它植食性恐龙的竞争中脱颖而出 ， 并成为中生代最成功的植食性动物类群 。
那么 ， "第一只"真蜥脚类恐龙是谁呢？
巨型恐龙的祖先可能是它
化石记录告诉我们 ， 大概在侏罗纪早期之后 ， 真蜥脚类恐龙就成为了陆地生态系统中大型植食性动物的主要类群 。
但是 ， 真蜥脚类恐龙的确切起源时间一直模棱两可 ， 主要受限于这一时期十分稀少的恐龙化石记录 ， 以至于我们难以探寻这群"巨人"诞生的关键时刻 。
2020年11月18日一项新研究显示 ， 科学家描述了迄今为止已知最古老的真蜥脚类恐龙 ， 化石来自巴塔哥尼亚的Ca?adón Asfalto盆地 ， 命名为日出野马龙（Bagualia alba） 。 属名"野马"（Bagual）取自于发现地 ， 种名"日出"(alba）象征着它是最古老的真蜥脚类恐龙 。
图片来源：参考文献[3]△日出野马龙的头部骨骼和颈部骨骼化石 ， 其中头颈部的重建复原图比例尺为10厘米
日出野马龙到底有多古老？
科学家通过放射性同位素来测定地质年龄 ， 得出日出野马龙的生活年代为179.17±0.12Ma ， 即大约1.79亿年前 ， 这恰好紧随着南非-南极洲的Karoo-Ferrar大火成岩省（1.83亿年前开始喷发） 。
那么 ， 在日出野马龙生活的环境中 ， 应该能够随处可见针叶树 ， 地层的沉积序列也证实了这一点 。
而作为真蜥脚类恐龙 ， 它的身体结构可以将针叶树作为重要的营养来源 ， 从而生存下去 。
比如长长的脖子 ， 适合取食大型针叶树；下颌骨趋于强壮 ， 适合切割坚硬的枝叶；牙齿变得更加耐磨 ， 其珐琅质层厚度超过700μm ， 是基干蜥脚型类恐龙的7倍；牙齿替换率变高 ， 前颌骨每个位置有三颗替换牙…
图片来源：参考文献[3]【恐龙|超级火山爆发后，巨型恐龙是如何生存下去的？】△地层柱状剖面图：从下至上 ， 恐龙牙齿珐琅质厚度变化（μm） ， 以及植物组合的变化（叶片变小 ， 针叶树逐渐占据主导地位） 。 Bagualia为日出野马龙 ， Leonerasaurus为一种基干蜥脚形类恐龙 。
由此可见 ， 日出野马龙以及其所在地层的植物组合变化 ， 支持了真蜥脚类恐龙的优势地位是在Karoo-Ferrar大火成岩省之后开始确立的 ， 以针叶树为主导的植物群落是真蜥脚类恐龙成功的重要因素 。
日出野马龙的生态复原图 ， 被针叶树所环绕｜图片来源：? J. Gonzalez尽管我们找到了巨型恐龙横空出世的第一个确切证据 ， 但仍未摸清这群家伙的底细——为何能长到几十米、几十吨？
恐龙巨型化是综合因素作用的结果 ， 既有环境因素 ， 又有生物本身的因素 ， 并且每一种恐龙巨型化的原因也不尽相同 ， 所以这条揭秘之路还很长很长…
参考文献
[1] Cunéo, Rubèn & Ramezani, Jahandar & Scasso, Roberto & Pol, Diego & Escapa, Ignacio & Zavattieri, Ana & Bowring, Samuel. (2013). High-precision U-Pb geochronology and a new chronostratigraphy for the Ca?adón Asfalto Basin, Chubut, central Patagonia: Implications for terrestrial faunal and floral evolution in Jurassic. Gondwana Research. 24. 10.1016/j.gr.2013.01.010.
[2] Slater, S.M., Twitchett, R.J., Danise, S. et al. Substantial vegetation response to Early Jurassic global warming with impacts on oceanic anoxia. Nat. Geosci. 12, 462–467 (2019).
[3] D. Pol; J. Ramezani; K. Gomez; J. L. Carballido; A. Paulina Carabajal; O. W. M. Rauhut; I. H. Escapa; N. R. Cúneo. Extinction of herbivorous dinosaurs linked to Early Jurassic global warming event.
[4] Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2020, 287 (1939): Article ID 20202310.
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